Polypodium en het vulgare complex
Ben van Wierst
De wetenschappelijke naam van eikvarens laat zich als volgt verklaren: Poly = veel, podium = voetafdrukken. Dit verwijst naar de wortelstok, die veel afdrukken vertoont van de bladstelen die daar eens stonden. Er zijn ongeveer 160 Polypodium soorten. Uit onderzoek blijkt dat de oorsprong van Polypodium in de Nieuwe wereld ligt. Er wordt in een dergelijk onderzoek gekeken, in hoeverre het DNA van de verschillende soorten van elkaar afwijken. Hoe meer verschillen, hoe langer het geleden is dat de voorouders van deze soorten uit elkaar gingen en dus hoe minder de soorten aan elkaar verwant zijn. In gebieden met het grootste aantal verschillende erfelijke eigenschappen wordt de oorsprong gezocht van een groep verwante soorten.
Bij onderzoek naar de onderlinge verwantschap blijkt dat een groot deel van de Polypodium soorten uit de tropen tot een andere tak van de familie behoort. In de gematigde delen van het noordelijk halfrond bestaat er een complex van verwante soorten, het Polypodium vulgare-complex. Dit kan weer opgedeeld worden in subgroepjes waarbinnen verwantschappen gevonden worden, die vaak soorten betreffen die op hetzelfde continent voorkomen, maar ook soorten die duizenden kilometers verderop groeien.
Veel planten uit het Polypodium vulgare-complex zijn winterhard en dus mogelijk ook geschikt voor onze tuin. In dit artikel noem ik er een aantal van.
Een eikvaren laat zich gemakkelijk herkennen. Bekijken we de Gewone eikvaren, dan zien we vanuit de kruipende wortelstok telkens een enkelblad groeien. Dit is éénmaal (diep) geveerd en meestal 15 tot 30 cm lang. Het blad is stevig en diepgroen en jong blad verschijnt in het voorjaar. Er is geen verschil tussen de fertiele en de steriele veren. De sori zijn groot, rond en er is geen indusium. Ze zijn roodachtig bruin tot helder oranje van kleur en onregelmatig verdeeld over de onderzijde van het blad.
Het lijkt echter eenvoudiger dan het in werkelijkheid is, want in Nederland komen twee lastig te onderscheiden soorten voor: de Gewone eikvaren (Polypodium vulgare) en de Brede eikvaren (Polypodium interjectum). De Gewone eikvaren is een algemene soort in bossen, duinen en houtwallen. Ook kan de plant klimmend aangetroffen worden in bijvoorbeeld knotwilgen.
Een oude Nederlandse naam voor deze soort is ’Engelzoet’. Dit wijst op de zoete smaak van de wortelstok. Hager schrijft in het ’Handbuch der Pharmocologische Praxis’ dat de droge stof van de wortelstok voor 8% uit olie bestaat en verder uit hars, tannine, mannitol, dextrose, dextrine, zetmeel, malic acid, en een zoete stof die lijkt op glycyrrhizine (de stof die ook een belangrijk onderdeel is van drop). Al met al zeker een aantal stoffen met een zoete smaak. Misschien is dit smaakje wel een kenmerk van alle verwante soorten, want het komt bij zeker nog één andere soort voor, namelijk de Amerikaanse Polypodium glycyrrhiza die om die reden ’Dropvaren’ genoemd wordt.
| Bij Polypodium vulgare (links) is er weinig contact tussen de bases van de naastgelegen bladslippen. Bij Polypodium interjectum (rechts) is dat veel meer - illustratie: Ben van Wierst |  |
De Brede eikvaren (Polypodium interjectum) komt in ons land minder voor. Ik heb hem hier nog niet aangetroffen, maar het kan zijn dat ik niet goed heb opgelet. Het is een kruising tussen Polypodium vulgare en Polypodium australe [Polypodium cambricum] en in staat tot het produceren van levensvatbare sporen als een echte zelfstandige soort. De plant lijkt op de Gewone eikvaren met bladeren van 15 tot 30 cm. Het blad is echter in het midden op z’n wijdst. De sori zijn eerder ovaal dan rond en de sporangie zijn net zo groot als bij Polypodium vulgare; de kleur van de sori is geel-bruin.
In ons land komt een kruising van Polypodium vulgare met Polypodium interjectum voor, die Polypodium x mantoniae heet. Deze plant vormt geen levensvatbare sporen en kan worden aangetroffen op plaatsen waar beide oudersoorten samen voorkomen. Polypodium x mantoniae zou er op het blote oog uitzien als Polypodium interjectum maar met minder ovale sori. De verschillen tussen beide vormen zijn aan de hand van uiterlijke kenmerken moeilijk te herkennen. Hiervoor is ten minste microscopisch onderzoek noodzakelijk. Bij het opmeten moeten onder andere de basaalcellen en de annuluscellen van het sporangium bekeken worden. De waarden voor Polypodium x mantoniae liggen tussen de waarden van de beide oudersoorten in en om het moeilijk te maken is er een overlap van de waarden.
| • Polypodium vulgare (links) Beide zijden lopen parallel naar beneden. Het blad is donkergroen • Polypodium interjectum (midden) Het blad is in het midden het breedst. De bladslippen aan de basis staan licht omhoog. • Polypodium australe [Polypodium cambricum] (rechts) Het blad wordt naar de basis toe steeds breder. De onderste bladslippen staan vaak omhoog gebogen. De kleur van het blad is geelachtiger groen dan van de twee andere soorten. |
 |
Bij onderzoek naar de sporen van Polypodium x mantoniae blijkt dat vele slecht ontwikkeld zijn en er verschrompeld uitzien. Dit is één van de aanwijzingen dat het een hybrideplant betreft. In gebieden in Midden-Europa (Duitsland/Frankrijk) waar het voorkomen van Polypodium vulgare, Polypodium interjectum en Polypodium x mantoniae werd onderzocht, kwam Polypodium interjectum als de meer warmteminnende soort naar voren. Deze kwam ook minder hoog in bergachtige gebieden dan Polypodium vulgare. Polypodium x mantoniae kwam voor in het gebied waar beide oudersoorten konden groeien.
In het gebied rond de Middellandse Zee wordt de Zuidelijke eikvaren Polypodium australe [Polypodium cambricum] aangetroffen. De naam ’australe’ verwijst naar de zuidelijke herkomst van de soort die zich heeft aangepast aan lange hete zomers. Het is dan niet gunstig om ’s zomers volop in het blad te staan. Maar het klimaat is wel zo dat groeien in de natte winters goed mogelijk is, dus verschijnen in de nazomer de nieuwe bladeren. Deze bladeren worden op gunstige plaatsen tot 60 cm groot. Ze hebben een driehoekigere vorm dan de twee andere hierboven beschreven soorten.
De soort is na zijn ontstaan langzaam aan meer noordelijk gaan groeien en groeit ook in Engeland. Daar is hij niet algemeen maar hij schijnt een voorkeur te hebben voor kasteelmuren. Zijn gewoonte om laat in het jaar nieuw blad te maken heeft hij meegenomen naar de noordelijke streken. Vooral in Engelse literatuur wordt de soort Polypodium cambricum genoemd, maar dit is, naar ik meen, niet de geldige naam.
Ook de vorm van de schubben op het rhizoom kan gebruikt worden voor de herkenning van de soorten.
| • Polypodium vulgare (links) 3 - 6 mm • Polypodium interjectum (midden) 3,5 - 11 mm • Polypodium australe [Polypodium cambricum] (rechts) 5 - 16 mm |
 |
Relatief dicht bij het Middellandse-Zeegebied hebben de Azoren en Macaronesië (Madera en de Canarische eilanden) ieder hun eigen soort, respectievelijk Polypodium azoricum en Polypodium macaronesicum, die nauw verwant zijn met Polypodium australe [Polypodium cambricum] men soms ook wel tot vormen van deze soort worden gerekend. Beide soorten heb ik nog nooit levend gezien. Polypodium azoricum wordt tot 40 cm groot en lijkt qua vorm op Polypodium australe [Polypodium cambricum]. De plant heeft wat meer leerachtige bladeren dan Polypodium australe [Polypodium cambricum] en wat opvalt op de foto’s van deze soort zijn de naar achter omhooggebogen onderste bladslippen, iets wat Polypodium australe [Polypodium cambricum] ook heeft. Polypodium macaronesicum verliest net als Polypodium australe [Polypodium cambricum] zijn blad in de zomer. Het blad is breder en niet driehoekig zoals bij Polypodium australe [Polypodium cambricum].
In de gematigde delen van Amerika zijn twee soortenclusters te vinden rondom Polypodium virginianum en Polypodium glycyrrhiza.
In sommige literatuur wordt Polypodium vulgare genoemd als voorkomend in de VS. Dit blijkt niet juist te zijn. Het gaat in die gevallen om Polypodium virginianum. De diploïde vorm van Polypodium virginianum is waarschijnlijk één van oudersoorten van Polypodium vulgare (samen met Polypodium amorphum een andere Amerikaanse soort). Het uiterlijk verschil tussen beide soorten is voor de positie van de sori: bij Polypodium vulgare meer aan de randen van de slippen en bij Polypodium virginianum halverwege de rand en de hoofdnerf van de bladslip.
Richard Rush vraagt zich af of deze soorten winterhard zijn, en Martin Rickard geeft aan dat ze winterhard zijn in zone 8 met een droge standplaats.
Polypodium glycyrrhiza (Licorice fern) komt voor langs de gehele westkust van de VS. Er zijn maar enkele plekken bekend waar deze varen in het binnenland voorkomt. Als hij dat doet staat hij op beschaduwde, bemoste plekken waar het altijd vochtig is. Het zijn dan altijd plekken aan oevers van grote rivieren waar de omgeving al wel invloed ondervindt van de kust. Deze binnenlandse populaties lopen gevaar te verdwijnen doordat de groeiplaatsen kwetsbaar zijn door maatregelen op het gebied van de waterhuishouding.
Het is een groenblijvende varen met veren van 30 tot 45 cm. De planten die meer binnenlands groeien halen veelal de grootste lengte niet. Deze soort groeit graag in rotsspleten. Hij lijkt op Polypodium hesperium die wat kleiner is en in wat drogere gebieden groeit. Er zijn hybriden van beide soorten gevonden in een aantal gebieden langs de kust. Lang niet altijd wordt Polypodium glycyrrhiza in die omgeving ook aangetroffen. Waarschijnlijk kon de wat sterkere hybride in de loop van honderden tot duizenden jaren ter plekke wel overleven toen de omstandigheden veranderden.
Op de naar drop smakende rhizomen van Polypodium glycyrrhiza werd gekauwd door de oorspronkelijke Amerikaanse bevolking. Soms werden de rhizomen ook gedroogd, gestoomd, geroosterd of rauw gegeten en waren ze een belangrijk medicijn tegen verkoudheid en keelpijn. Ook werden de rhizomen gebruikt om bittere medicijnen te zoeten.
| Het gebied waar Polypodium glycyrrhiza (licht groen) voorkomt. In bijna hetzelfde gebied, maar minder noordelijk, komt Polypodium scouleri (donker groen) voor |  |
Polypodium hesperium (Western polypody) is een varen die graag een wat zuurdere omgeving (pH 5 tot 7) heeft. De soort wordt vooral gevonden in rotsachtige gebieden met natte winters en droge zomers. Tegen de zomer sterft de plant dan af en komt tegen de winter terug als de grond weer vochtig wordt. Deze omstandigheden heeft de plant ook graag in de tuin: een scheur in een muur met schaduw in de middag, een natte winter en droge zomer. Hij is winterhard.
Polypodium scouleri Leatherleaf polypody) heeft zoals de naam al zegt dikke leerachtige bladeren en grote sori en is een plant die 20 tot 50 cm groot wordt. Hij komt voor in ongeveer hetzelfde gebied als Polypodium glycyrrhiza en groeit op rotsen en op boomtakken. Als aanpassing aan het groeien langs de kust tolereert hij zeezout. Uit het bovengenoemde onderzoek bleek dat het een relatief jonge soort is, nauw verwant aan Polypodium glycyrrhiza.
Richard Rush veronderstelt dat de soort gezien zijn herkomst ook wel winterhard zou moeten zijn voor onze streken en Martin Rickard bevestigt dit voor Midden-Engeland. Een droge standplaats is gewenst.
Polypodium scouleri heeft ook een aantoonbare verwantschap aan de andere kant van de Stille Oceaan met de Japanse soort Polypodium fauriei (Oshagujidenda). Deze soort wordt onder andere op Hokkaido vaak aangetroffen in oude berken en eiken. Mogelijk is Polypodium fauriei bij ons winterhard.
In de Stille Oceaan ligt Hawaï. Hier komt ook een tot deze groep van Polypodium behorende soort voor: Polypodium pellucidum (Ae). Deze endemische plant heeft de functie van een pioniersplant want hij behoort tot de eerste die na een uitbarsting op de nog kale lava groeit. Gezien de verzengende omstandigheden is het niet vreemd dat deze plant een opvallend leerachtig blad heeft, waarvan de bladslippen vaak dicht opeen staan en naar elkaar toe gevouwen zijn om, elke extra verdamping te voorkomen.
• Polypodium virginianum x Polypodium amorphum = Polypodium vulgare
• Polypodium vulgare x Polypodium australe [P. cambricum] = Polypodium interjectum
• Polypodium interjectum x Polypodium vulgare = Polypodium x mantoniae
Dit kan niet anders dan een lange periode in de tijd hebben gekost want als dit waar is moet Polypodium vulgare eens de oceaan zijn overgestoken. Hoe dit kan? hierover vond ik geen literatuur.
Polypodium in de tuin
Van een aantal hierboven beschreven soorten worden cultivars gekweekt. Veel van deze vormen zijn in de bekende hoogtijdagen van de varengekte in Engeland gevonden. Cultivars komen vaak niet zuiver terug uit sporen en moeten daarom vegetatief vermeerderd worden. Omdat dit langzaam gaat zijn een aantal cultivars nogal zeldzaam en bestaat er de kans van snel uitsterven van de vorm als er even geen aandacht voor is. Een aantal van de cultivars hebben twee, drie verschillende bladvormen. Bij weer een andere zijn alle bladvormen verschillend. Ik dacht eens een dergelijke plant Polypodium x mantoniae ’Cornubiense’ te kunnen splitsen in twee planten met verschillend blad. Dit lukte niet; de plant maakt zijn bladeren naar eigen wil.
Eikvarens lijken allemaal min of meer op elkaar en dat zou reden zijn om me maar te beperken tot enkele soorten. Cultivars geven daarbij wat meer afwisseling in vorm, en er zijn er nogal wat, maar aangezien ik maar weinig ruimte heb houd ik het bij de planten die ik erg mooi vind.
Dat bij mij de inlandse soorten en Polypodium australe [Polypodium cambricum] geen problemen geven, daar zal niemand van opkijken. Om aan de Amerikaanse soorten te komen deed ik al meerdere malen een beroep op de Amerikaanse en de Japanse varenvereniging. Zo kweekte ik Polypodium glycyrrhiza op tot mooie plantjes waarvan ik dacht dat ze goed de tuin in konden. Aan de temperatuur lag het niet, maar ik geef de vele Segrijnslakken er de schuld van dat al mijn planten te gronde gingen.
Andere door mij gezaaide Polypodiums blijken maar zeer traag tot ontwikkeling te komen. Van een aantal soorten, waaronder Polypodium appalachium (verwant aan Polypodium virginianum), staat er na jaren nog alleen een prothalium en ik zou niet weten hoe deze te stimuleren tot een volwassen plant. Toch hoop ik eens van deze andere soorten een volwassen plant te bezitten. De Amerikaanse soorten en ook een aantal Aziatische zijn winterhard en ik zal blijven uitkijken naar mogelijkheden om er meer van te krijgen en te weten te komen.
Literatuur (onder andere):
• Christopher H. Haufler: Rbcl sequences provide phylogenetic insights among sister species of the fern genus
Polypodium - American Fern Journal - Volume 85 nr 4 october - december 1995.
• David B. Lellinger: A field manual of ferns and fern-allies of the united states and Canada.
• Martin Rickard: De complete gids voor tuinvarens.
• Phililp Perl: Varens.
• Richard Rush: A guide to hardy ferns.
Artikel uit VarenVaria nr.1 - 2002
